Un enfoque hacia la piscicultura: factores fisicoquímicos que regulan la
motilidad espermática en peces
INTRODUCCIÓN
En
la mayoría de los peces teleósteos de fecundación externa los espermatozoides
se encuentran inmóviles en el fluido seminal y son activados sólo después de
tomar contacto con un medio acuoso. El tiempo de actividad flagelar es breve en
la mayoría de las especies. Los factores que activan este proceso son
diferentes para cada especie. Sin embargo, en casi todas, factores como la
osmolaridad, temperatura, pH y composición iónica tienen una función clave en
activar o modelar la actividad flagelar.
En la actualidad, las actividades piscícolas se basan en la capacidad de
producir las nuevas generaciones de especímenes de alta calidad biológica
(“semillas”) para iniciar una nueva fase de engorde en forma exitosa. Pero para
lograr esto es necesario tener conocimientos de la manipulación de los gametos.
En muchas pisciculturas,
frecuentemente esto no ocurre, ya que los gametos deben “soportar” prolongados
almacenamientos o transportes que no les otorgan las condiciones fisicoquímicas
que necesitan para sobrevivir adecuadamente y luego generar un encuentro de
gametos masculinos y femeninos exitoso que permita a los productores obtener
altos porcentajes de fecundación.
A
continuación, se exponen los factores que regulan o alteran la motilidad
espermática en peces “de fecundación externa” antes y después del contacto con
el agua para dar a conocer herramientas que optimicen las metodologías
utilizadas en piscicultura y así mejorar la capacidad fecundante de los
espermatozoides.
FACTORES FISICOQUÍMICOS QUE INTERVIENEN EN LA MOTILIDAD DEL
ESPERMATOZOIDE
Los
factores físicos, químicos y fisiológicos que activan la motilidad del
espermatozoide en peces son variados, dependiendo de la especie y del medio
donde habita. Entre los factores (o interacción entre algunos de ellos) que
desencadenan la actividad flagelar se encuentran los cambios en la presión
osmótica como en la carpa, pez gato y merluza, en la composición iónica
(trucha, salmón, arenque), en el pH e incluso el contacto con la orina en el
caso del pejerrey.
Se pueden considerar cuatro modelos básicos que regulan la motilidad en espermatozoides de teleósteos:
1. un
medio hipotónico activa la motilidad de espermatozoides de ciprínidos
dulceacuícolas.
2. un
medio hipertónico induce la motilidad de los espermatozoides en peces marinos.
3. una
reducción en K+ activa
los espermatozoides de salmonídeos.
4. la
presencia de cationes (especialmente K+)
induce la actividad de espermatozoides de peces vivíparos.
Diversos estudios señalan que el tiempo de motilidad del espermatozoide de peces depende de diferentes factores, como la presión osmótica, la concentración de potasio y sucrosa, de la temperatura y del pH del medio de dilución que debe ser un pH menor a 7 del plasma seminal, estos son los principales factores que inhiben la motilidad del espermatozoide en salmónidos y que la presión osmótica parece ser el mayor inhibidor en ciprínidos.
También señalan que a baja temperatura el espermatozoide es menos activo que a temperaturas más altas, pero la duración total del tiempo de movimiento es mayor. El periodo de motilidad puede ser también afectado por otras variables, particularmente por la concentración de espermatozoides en suspensión; a una mayor concentración se observa un menor tiempo de motilidad, esto debido a cambios en la presión parcial de oxígeno y CO2 y del pH en el medio.
FACTORES QUE REGULAN LA MOTILIDAD ESPERMÁTICA EN PECES
En peces ovíparos, la fecundación externa está sometida al estrés del medio ambiente. La manipulación del semen in vitro para almacenaje y fecundación requiere la determinación de las condiciones óptimas de densidad espermática, de temperatura, oxígeno, dióxido de carbono, protones (pH), osmolaridad, cationes y sustratos metabolizables para la iniciación y mantención de la motilidad
OSMOLARIDAD
Todos los organismos acuáticos se enfrentan con problemas osmóticos en alguna etapa de su ciclo de vida. Por esto han desarrollado una variedad de mecanismos que emplean para mantener las concentraciones osmóticas internas apropiadas y prevenir el desarrollo de presiones osmóticas que puedan provocar problemas. La osmorregulación implica el mantenimiento de una concentración osmótica interna diferente de la del medio, además de la regulación de la composición y de las concentraciones iónicas en diversos compartimientos para asegurar el funcionamiento correcto de las células y tejidos. Osmorregulación, se refiere a los procesos relacionados con la regulación de la presión osmótica y la concentración de sales. Estos procesos han tenido un efecto importante en la especialización y diversificación de las especies acuáticas a lo largo de la evolución. Varios estudios han enfatizado los efectos de la osmolaridad en la motilidad espermática en teleósteos marinos, de agua dulce, salmónidos y especies vivíparas
pH
El pH intra o extracelular de teleósteos marinos y dulceacuícolas es reconocido como un importante regulador de la motilidad espermática. Este factor en las soluciones activadoras de la motilidad espermática también afecta de distintas maneras la actividad flagelar del espermatozoide dependiendo de la especie. El espermatozoide de la perca tiene un pH óptimo en el rango de 7,0 a 8,5. En salmónidos y ciprínidos, el pH óptimo para la motilidad y capacidad fecundante es cercano a 9,0 y la motilidad puede ser iniciada por la alcalinización. En trucha arcoiris un pH bajo 7,8 no induce la motilidad espermática. También ha sido sugerida la aplicación de bicarbonato extracelular y alto pH para la adquisición de motilidad espermática en trucha arcoiris y salmón “chum”.
GASES
DIÓXIDO DE CARBONO
Los niveles de CO2 en los medios de almacenamiento y activación de los espermatozoides de peces se relacionan en forma inversa con los valores del pH y de la osmolaridad producto de la formación de ion bicarbonato. La mantención de espermatozoides de salmónidos in vitro a concentraciones altas de CO2 inhibe la motilidad presumiblemente vía un efecto del CO2 en el pH
Por
ejemplo, espermatozoides de trucha arcoiris almacenados a presiones de CO2 de 5,3 kPa no se activan
al ser diluidos en agua desionizada.
OXÍGENO
Como regla general, en peces la producción de energía realizada en las mitocondrias de la pieza media del espermatozoide requiere de un flujo permanente de oxígeno por lo tanto, la disponibilidad de este comburente es esencial para la capacidad de movimiento del espermatozoide, estimándose requerimientos de entre 20-40 µl de oxígeno por 106 células por hora para especies como la trucha arcoiris, salmón del Atlántico y bacalao, los que son similares a los descritos para erizo e incluso humanos. Los requerimientos son máximos al inicio de la activación y disminuyen paulatinamente en la medida en que se reduce la actividad flagelar
COMPOSICIÓN IÓNICA
Estudios informan de la importante influencia de la composición iónica del medio externo sobre la motilidad espermática y cómo los canales iónicos son elementos esenciales para este proceso celular. Como se señaló anteriormente, en salmónidos, la dilución del semen en soluciones con K+ inhibe la motilidad espermática. El efecto del K+ en la motilidad espermática en otros peces teleósteos es menos claro, pero se ha determinado que no inhibe la motilidad flagelar en algunas especies. Se informa que iones monoatómicos como Na+ y diatómicos como Ca++, Sr++, Ba++ y Mg++ reducen el efecto inhibidor del K+. Una relación Na+/ K+de al menos 16:1 permite una adecuada actividad flagelar en especies salmonídeas.
Iones
de metales pesados en el medio de dilución del semen muestran un deterioro en
la motilidad espermática de animales marinos. Como por ejemplo, la presencia de
Zn++ en bajas
concentraciones en el agua de mar evita la activación del espermatozoide de
“sea urchin”. Los iones Cd++
y Zn++ afectan la
motilidad del espermatozoide del pez gato. Los derivados del mercurio como HgCl2 afectan al
espermatozoide de “turbot” y “sea bass”.
TEMPERATURA
La temperatura es otro factor importante que incide en el metabolismo de los espermatozoides de peces modelando los patrones de motilidad después de su activación en la gran mayoría de las especies. En general, bajas temperaturas prolongan la motilidad a través del tiempo y reducen la velocidad de desplazamiento.
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